文 ｜ 《中國(guó)科學(xué)報(bào)》 記者 李晨
當(dāng)你給薯?xiàng)l蘸上番茄醬時(shí)，可能不會(huì)想到，它倆的親緣關(guān)系其實(shí)相當(dāng)親密。
7月31日，《細(xì)胞》在線發(fā)表了中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所（嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室深圳分中心，以下簡(jiǎn)稱基因組所）研究員黃三文團(tuán)隊(duì)聯(lián)合中外科學(xué)家完成的成果。他們發(fā)現(xiàn)，大約900萬年前，馬鈴薯從番茄的祖先進(jìn)化而來。該研究系統(tǒng)揭示了茄屬馬鈴薯組的雜交起源、薯塊形成和輻射分化。
論文審稿人認(rèn)為，這是古老種間雜交事件導(dǎo)致物種多樣性快速形成的重要實(shí)例。對(duì)于全球第三大主糧作物馬鈴薯來說，這是一項(xiàng)激動(dòng)人心的研究，展示了薯塊如何由兩個(gè)親本譜系的等位基因組合形成，是雜交物種形成領(lǐng)域的新穎成果。
“這項(xiàng)研究是開創(chuàng)性的?！泵绹?guó)哈佛大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)教授James Mallet說，“它展示了雜交事件如何引發(fā)新器官的出現(xiàn)，甚至導(dǎo)致新物種的出現(xiàn)?！?/p>
親緣關(guān)系撲朔迷離的茄屬類群
實(shí)際上，馬鈴薯的果實(shí)和市場(chǎng)上備受歡迎的櫻桃番茄長(zhǎng)得很像。分類學(xué)家把茄科茄屬中這兩類植物分別劃分到馬鈴薯組和番茄組。
茄屬中還有一類植物的地上部分整體都像馬鈴薯，也能產(chǎn)生地下莖，但不會(huì)結(jié)出薯塊，它們被劃分到類馬鈴薯組。
“從形態(tài)學(xué)上看，類馬鈴薯組一度被認(rèn)為是馬鈴薯的直接祖先，是‘不結(jié)薯的馬鈴薯’?！闭撐耐ㄓ嵶髡唿S三文告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，而分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究卻發(fā)現(xiàn)，番茄組與馬鈴薯組的遺傳距離更近。于是，三者的親緣關(guān)系成了一個(gè)未解之謎。
2015年啟動(dòng)的“優(yōu)薯計(jì)劃”打算用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子替代傳統(tǒng)的薯塊繁殖，從而實(shí)現(xiàn)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的顛覆性創(chuàng)新。盡管黃三文團(tuán)隊(duì)已經(jīng)培育出第一個(gè)二倍體概念品種“優(yōu)薯1號(hào)”，但要實(shí)現(xiàn)“優(yōu)薯計(jì)劃”，必須解決雜交馬鈴薯的抗性問題。
“野生馬鈴薯是一個(gè)巨大的資源寶庫，但人們對(duì)此研究不多。特別是馬鈴薯的起源問題，尚未解決。”論文第一作者、基因組所已畢業(yè)博士生張智洋在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說，薯塊作為無性繁殖和營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存的核心器官，其形成機(jī)制是一個(gè)進(jìn)化謎題。“在馬鈴薯物種的形成過程中，薯塊是怎么來的？大家一直不清楚。”
而且，類馬鈴薯組只有3個(gè)種，都是生活在南美洲的野生物種。馬鈴薯組包含栽培馬鈴薯和107個(gè)野生種，番茄組包含栽培番茄和16個(gè)野生種。為何馬鈴薯組的物種數(shù)量明顯比另外兩個(gè)類群多、多樣性更豐富？這些問題也令人費(fèi)解。
2022年前，張智洋的主要研究對(duì)象是番茄，參與了番茄圖泛基因組研究工作。至于為何轉(zhuǎn)做馬鈴薯研究，他說“有一點(diǎn)偶然”。
那一年，他們團(tuán)隊(duì)在《自然》發(fā)表論文，首次解析了二倍體野生馬鈴薯的泛基因組，研究了野生和栽培馬鈴薯的基因組進(jìn)化和多樣性，找到了馬鈴薯結(jié)薯的關(guān)鍵基因IT1。
“馬鈴薯的IT1基因怎么和類馬鈴薯那么像呢？”這個(gè)問題在張智洋心里揮之不去。
一次組會(huì)上，張智洋例行匯報(bào)研究進(jìn)展，他“偶然”提及了該異?，F(xiàn)象?！皶?huì)后，黃老師叫住了我，認(rèn)為這可能是馬鈴薯雜交起源的證據(jù)，是一個(gè)必須深入研究的問題?！?/p>
“想要找到證據(jù)不那么容易，信號(hào)不明顯?！秉S三文說，他們決定“放大”——對(duì)栽培馬鈴薯及野生種的101份基因組和349份重測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，相當(dāng)于給所有馬鈴薯個(gè)體做“DNA親子鑒定”。
番茄是媽，類馬鈴薯是爸
物種的形成機(jī)制是生物學(xué)領(lǐng)域最吸引人的問題之一，也是最大的難題之一，達(dá)爾文稱其為“謎中之謎”。
除了變異積累，雜交也被視為物種形成的一種重要機(jī)制。雜種物種形成是指兩個(gè)親本物種通過雜交方式融合，進(jìn)而快速形成新物種的過程。不同于變異積累，雜交通過融合不同親本的遺傳信息，快速產(chǎn)生大量遺傳組合，從而促進(jìn)生態(tài)物種形成和適應(yīng)性輻射進(jìn)化。
越來越多的證據(jù)表明，雜交對(duì)于生物進(jìn)化和物種大爆發(fā)的作用可能被低估了。
近年來，國(guó)內(nèi)外研究人員發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象廣泛存在于植物、昆蟲、魚類及鳥類中。2003年至今，《科學(xué)》《自然》等雜志分別報(bào)道了10余例雜交起源的物種，包括金絲猴、黑熊、海豹、蝴蝶、核桃、板栗等。
值得一提的是，2016年，《自然》發(fā)表了一項(xiàng)對(duì)非洲維多利亞湖慈鯛的研究成果。基因組研究表明，湖中大約500種令人眼花繚亂的慈鯛在短短1.5萬年間，通過不斷雜交實(shí)現(xiàn)了快速進(jìn)化。
這種高效產(chǎn)生新表型的“速率”可“媲美”作物現(xiàn)代育種常用的雜交實(shí)驗(yàn)?！半s交實(shí)驗(yàn)F2代總是呈現(xiàn)強(qiáng)大的性狀分離，可以獲得大量不一樣的個(gè)體。而大自然悄然進(jìn)行的種間雜交‘實(shí)驗(yàn)’相當(dāng)于在無數(shù)Fn代中不斷篩選。”黃三文說。
這些研究啟發(fā)了他們的工作。張智洋表示：“野生馬鈴薯共有107個(gè)種，其樣本采集極其困難，我們的工作獲得了迄今最全面的野生馬鈴薯基因組數(shù)據(jù)集合?！?/p>
他們系統(tǒng)分析了來自101份馬鈴薯組、15份番茄組、9份類馬鈴薯組，以及19份其他茄科物種的高質(zhì)量基因組數(shù)據(jù)。大部分基因組數(shù)據(jù)已經(jīng)存在，而這項(xiàng)研究對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了再利用。
“我們的研究發(fā)現(xiàn)，所有馬鈴薯個(gè)體都包含來自類馬鈴薯和番茄植株的穩(wěn)定平衡的遺傳貢獻(xiàn)，且遺傳貢獻(xiàn)比例約為6：4。馬鈴薯可能是兩者雜交誕生的‘混血兒’?！睆堉茄笳f，為驗(yàn)證這一猜想，他們進(jìn)一步評(píng)估了三者的分化時(shí)間。
結(jié)果發(fā)現(xiàn)，類馬鈴薯和番茄約在1400萬年前開始分化。大約900萬年前，南美洲安第斯山脈快速隆起。偶然間，一種番茄祖先物種和類馬鈴薯祖先物種發(fā)生了雜交，而它們的后代就是最早帶有薯塊的馬鈴薯，能更好適應(yīng)劇烈的環(huán)境變化。
論文共同第一作者、基因組所博士后張平賢告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，由于被子植物的特殊性，細(xì)胞器質(zhì)體的基因組都來自母本。他們經(jīng)過對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯的雜交母本是番茄，而父本是類馬鈴薯。
黃三文說，就此，雜交物種馬鈴薯形成了：在生殖隔離層面，馬鈴薯野生種與番茄組、類馬鈴薯組親本存在顯著的雜交障礙；在基因組層面，馬鈴薯野生種通過等位基因重組篩選，產(chǎn)生了新器官薯塊；在生態(tài)拓展層面，雜交物種呈現(xiàn)爆發(fā)式輻射分化，使馬鈴薯能快速適應(yīng)環(huán)境變異。
新器官薯塊展現(xiàn)超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)
為什么馬鈴薯能長(zhǎng)出薯塊，而它的“爸媽”——番茄既無地下莖也無薯塊，類馬鈴薯只有地下莖、無膨大薯塊？馬鈴薯特有的薯塊是如何進(jìn)化而來的？
黃三文團(tuán)隊(duì)提出了一個(gè)大膽猜想：這可能是基因組重組的結(jié)果。番茄組和類馬鈴薯組這兩個(gè)家族的祖先雜交后，它們的基因重新組合，意外地創(chuàng)造出了“薯塊”這個(gè)獨(dú)特的器官。
基于此，研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步追溯了馬鈴薯薯塊形成關(guān)鍵基因的起源。張平賢介紹，新器官薯塊的形成是親本來源的等位基因重新組合和交互調(diào)控的結(jié)果。
比如，控制薯塊形成的“主開關(guān)”基因SP6A來自番茄組；而調(diào)控地下莖分支的關(guān)鍵基因IT1則繼承自類馬鈴薯。此外，研究團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)薯塊功能相關(guān)基因DRN和CLF，分別來自番茄組和類馬鈴薯組?！叭我换蛉鄙?，都會(huì)影響薯塊的正常發(fā)育?！睆埰劫t說。
“和此前發(fā)現(xiàn)的單一雜交物種只有新的性狀出現(xiàn)不同，馬鈴薯祖先的‘聯(lián)姻’不僅創(chuàng)造了新器官薯塊，還豐富了馬鈴薯組內(nèi)物種的遺傳寶庫?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡?、蘭州大學(xué)教授劉建全說。
現(xiàn)今馬鈴薯組內(nèi)部物種仍有約24%的遺傳組分隨機(jī)固定了不同親本的等位基因，呈現(xiàn)出親本鑲嵌的“馬賽克”模式——不同個(gè)體攜帶不同親本的遺傳信息，就像一幅由不同顏色小瓷磚拼成的馬賽克畫一樣，導(dǎo)致表型呈現(xiàn)不均一性。
當(dāng)馬鈴薯受到不同環(huán)境條件脅迫時(shí)，這種“馬賽克式”的遺傳組合像“智能篩子”一樣，從寶庫中篩選出最佳基因組合，使馬鈴薯能夠適應(yīng)從溫帶草原到高寒高山草甸的多種生態(tài)環(huán)境。
同時(shí)，薯塊的形成也給馬鈴薯帶來了地下生存優(yōu)勢(shì)。張智洋說，薯塊不僅能夠儲(chǔ)存水分和淀粉，幫助馬鈴薯度過干旱、寒冷季節(jié)，更賦予它無需種子或授粉即可繁殖的能力。
“薯塊和雙親的遺傳寶庫使馬鈴薯在安第斯山脈快速隆升期的惡劣環(huán)境中獲得巨大優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步加速了馬鈴薯物種爆發(fā)式的輻射分化，并與親本建立生殖隔離，表現(xiàn)出超強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)和超級(jí)環(huán)境適應(yīng)性?！秉S三文說，這也解釋了馬鈴薯組為什么比番茄組和類馬鈴薯組的物種數(shù)量更多、更豐富。
論文共同通訊作者、加拿大英屬哥倫比亞大學(xué)教授Loren Rieseberg告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，這項(xiàng)研究是迄今關(guān)于古老雜交對(duì)植物多樣化重要性的最激動(dòng)人心且令人信服的報(bào)告。這篇論文將成為物種雜交起源領(lǐng)域的一座里程碑，不僅因?yàn)轶@人的發(fā)現(xiàn)，還因?yàn)閷?duì)功能細(xì)節(jié)的深入研究。
黃三文相信，這項(xiàng)工作將為后續(xù)雜交馬鈴薯遺傳育種提供全新的理論視角。番茄可能不僅僅是馬鈴薯過去的一部分，還將成為馬鈴薯未來的一部分。
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